Moleküler evrim

Moleküler evrim nesiller boyu aktarılacak şekilde, DNA, RNA ve protein gibi hücresel moleküllerin diziliminin değiştirilmesi işlemidir ya da bununla ilgilenen bilim dalıdır. Moleküler evrimin alanı, bu değişimlerdeki kalıpları açıklamak için evrimsel biyoloji ve popülasyon genetiği ilkelerini kullanır. Moleküler evrim başlıca, nükleotid değişimlerinin oranları ve etkilerini, nötr evrimi, doğal seçilimi, yeni genlerin kökenlerini, karmaşık özelliklerin genetik yapısını, türleşmenin genetik temelini, gelişim evrimini ve evrimin genomik ve fenotipik değişikliklere neden olan etkilerini inceler.

Tarihi[değiştir | kaynağı değiştir]

Moleküler Evrimin tarihi 20. yüzyılın başlarında karşılaştırmalı biyokimya ya da "Parmak izi" yöntemlerinin kullanılması ile başlar. Örnek olarak Homolog proteinleri keşfetmek için 1950'lerde kâğıt kromatografisi kullanılması, bağışıklık testleri ve jel elektroforezi verilebilir.^[1]^[2] Moleküler evrim, 1960'larda ve 1970'lerde moleküler biyoloji'nin yükselişini takiben kendi alanınını oluşturdu. Protein dizilemesi'nin ortaya çıkışı, moleküler biyologların dizilim karşılaştırmasına dayanan bir filogenezi yaratmalarına ve homolog diziler arasındaki farkları bir moleküler saat olarak kullanarak zamanı son evrensel ortak atadan tahmin etmelerine olanak sağladı.^[1] 1960'ların sonunda, nötr evrim teorisi, molekül saati için teorik bir temel sağlamıştır, ancak hem evrimsel biyologlar hem de evrimcilerin en önemli nedeni olan doğal seçilimle tümseçilimciliğe (panselectionism) karşı güçlü bir tutum sergilemelerinden dolayı hem saat hem de tarafsız teorideki değişiklik tartışmalıydı.^[3] 1970'lerden sonra, nükleik asit dizilemesi, moleküler evrimin proteinlerin ötesine geçerek, yaşamın evrimsel tarihinin temelini oluşturan ve yüksek oranda korunan ribozomal RNA dizilimlerine ulaşmasına olanak sağladı.^[1]

Moleküler Evrimdeki Güçler[değiştir | kaynağı değiştir]

Bir genomun içeriği ve yapısı, bu genom üzerinde etki yapan moleküler ve popülasyon genetiği kuvvetlerinin ürünüdür. Roman genetik varyantları, mutasyon yoluyla ortaya çıkar ve genetik sürüklenme veya doğal seçilim nedeniyle popülasyonlarda yaygınlaşır ve korunur.

Rekombinasyon[değiştir | kaynağı değiştir]

Rekombinasyon, kromozomlar veya kromozomal bölgeler arasında olan, genetik değişim ile sonuçlanan bir süreçtir. Rekombinasyon, bitişik genler arasındaki fiziksel bağa karşı savaşır ve böylece genetik otostop azaltılır. Ortaya çıkan genlerin bağımsız olarak genetiğe aktarılması, daha verimli seçilim ile sonuçlanır; daha yüksek rekombinasyona sahip bölgeler, daha az zararlı mutasyon, daha seçici olarak tercih edilen varyantlar ve replikasyon ve onarımda daha az hata barındırır. Eğer kromozomlar hizalanmamışsa, rekombinasyon da belirli mutasyon tipleri üretebilir.

Protein Evrimi[değiştir | kaynağı değiştir]

Protein evrimi, protein şekli, fonksiyonu ve kompozisyonunun zaman içindeki değişimini tanımlar. Nicel analiz ve deney yoluyla, bilim adamları protein gelişiminin hızını ve nedenlerini anlamaya çabalamışlardır. Bilim adamları, çoklu türe ait hemoglobin ve sitokrom c amino asit dizilerini kullanarak protein gelişim oranlarını tahmin edebildi. Buldukları oranlar tüm proteinler arasında aynı değildi.^[4] Her bir proteinin kendi oranı vardır ve bu oran filogeniklerde sabittir (yani, hemoglobin sitokrom c ile aynı oranda gelişmez, ancak insanlardan, farelerden vb. Gelen hemoglobinler, benzer evrim oranlarına sahiptir.). Bir proteindeki tüm bölgeler aynı oranda mutasyona uğramaz; işlevsel olarak önemli alanlar daha yavaş mutasyona girer ve benzer amino asitler içeren amino asit ikameleri, benzer olmayan ikamelere nazaran daha sık meydana gelir.^[4] Genel olarak, proteinlerdeki polimorfizmlerin seviyesi oldukça sabit görünmektedir. Birkaç tür (insanlar, meyve sinekleri ve fareler dahil) benzer düzeyde protein polimorfizmine sahiptir.

Nükleik Asit Evrimiyle İlişkisi[değiştir | kaynağı değiştir]

Protein evrimi, kaçınılmaz olarak DNA polimorfizmlerinin ve mutasyonlarının değişimine ve seçilmesine bağlıdır, çünkü protein dizileri DNA dizilimindeki değişmelere tepki olarak değişir. Amino asit sekansları ve nükleik asit sekansları aynı oranda mutasyona uğramazlar. DNA'nın dejeneratif doğasından ötürü, bazlar amino asit dizisini etkilemeksizin değişebilir. Örneğin, lösin için kodlanan altı kodon var. Dolayısıyla, mutasyon oranındaki farklılığa rağmen, nükleik asit gelişimini protein gelişiminin tartışmasına dahil etmek esastır. 1960'ların sonunda, iki bilim insanı grubu-Kimura (1968) ve Kral ve Jukes (1969) birbirinden bağımsız olarak, proteinlerde gözlemlenen evrimsel değişikliklerin çoğunluğunun tarafsız olduğunu ileri sürdü.^[4] O zamandan beri tarafsız teori genişletildi ve tartışıldı.^[4]

Ayrıca bakınız[değiştir | kaynağı değiştir]

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

^ ^a ^b ^c Dietrich, Michael R. (1998). "Paradox and Persuasion: Negotiating the Place of Molecular Evolution within Evolutionary Biology". Journal of the History of Biology. 31 (1). ss. 85-111. doi:10.1023/A:1004257523100. PMID 11619919.
^ Hagen, Joel B. (1999). "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenge of Molecular Evolution". Journal of the History of Biology. 32 (2). ss. 321-341. doi:10.1023/A:1004660202226. PMID 11624208.
^ King, Jack L.; Jukes, Thomas (1969). "Non-Darwinian Evolution". Science. 164 (3881). ss. 788-798. doi:10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777.
^ ^a ^b ^c ^d Fay, JC, Wu, CI (2003). "Sequence divergence, functional constraint, and selection in protein evolution". Annu. Rev. Genom. Hum. Genet. Cilt 4. ss. 213-35. doi:10.1146/annurev.genom.4.020303.162528.

İleri düzey okuma[değiştir | kaynağı değiştir]

Li, W.-H. (2006). Molecular Evolution. Sinauer. ISBN 0-87893-480-4.
Lynch, M. (2007). The Origins of Genome Architecture. Sinauer. ISBN 0-87893-484-7.
A. Meyer (Editor), Y. van de Peer, "Genome Evolution: Gene and Genome Duplications and the Origin of Novel Gene Functions", 2003, ISBN 978-1-4020-1021-7
T. Ryan Gregory, "The Evolution of the Genome", 2004, YSBN 978-0123014634

[Dietrich-1] Dietrich, Michael R. (1998). "Paradox and Persuasion: Negotiating the Place of Molecular Evolution within Evolutionary Biology". Journal of the History of Biology. 31 (1). ss. 85-111. doi:10.1023/A:1004257523100. PMID 11619919.

[Hagen-2] Hagen, Joel B. (1999). "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenge of Molecular Evolution". Journal of the History of Biology. 32 (2). ss. 321-341. doi:10.1023/A:1004660202226. PMID 11624208.

[King-3] King, Jack L.; Jukes, Thomas (1969). "Non-Darwinian Evolution". Science. 164 (3881). ss. 788-798. doi:10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777.

[Fay-4] Fay, JC, Wu, CI (2003). "Sequence divergence, functional constraint, and selection in protein evolution". Annu. Rev. Genom. Hum. Genet. Cilt 4. ss. 213-35. doi:10.1146/annurev.genom.4.020303.162528.

[1]

[2]

[3]

[4]

g t d Evrimsel biyoloji
Giriş Ana hatlar Evrimsel tarih kronolojisi Yaşamın evrimsel tarihi Dizin
Evrim	Abiyogenez Adaptasyon Adaptif radyasyon Diğerkâmlık Hile yapmak Karşılıklı Baldwin etkisi Kladistik Birlikte evrim Mutualizm Ortak ata Yakınsak evrim Iraksak evrim Yeryüzündeki ilk yaşam Evrimin kanıtları Evrimsel silahlanma yarışı Evrimsel baskı Eksaptasyon Soy tükenmesi Yok oluş Homoloji Son evrensel ortak ata Makro evrim Mikro evrim Uyumsuzluk Adaptif olmayan radyasyon Panspermia Paralel evrim Sinyalizasyon teorisi Handikap ilkesi Türleşme Tür Tür kompleksi Türler sorunu Taksonomi Seçilim birimleri Gen merkezli evrim görüşü
Popülasyon genetiği	Yapay seçilim Biyoçeşitlilik Evrimsel olarak istikrarlı strateji Fisher prensibi Seçilim değeri Kapsayıcı Gen akışı Genetik sürüklenme Akraba seçilimi Ebeveyn yatırımı Ebeveyn-yavru çatışması Mutasyon Popülasyon Doğal seçilim Eşeysel dimorfizm Cinsel seçilim Eş seçimi Sosyal seçilim Trivers-Willard hipotezi Varyasyon
Gelişim	Kanalizasyon Evrimsel gelişim biyolojisi Genetik asimilasyon İnversiyon Modülerlik Fenotipik plastisite
Taksonlara göre evrim	Bakteriler Kuşlar köken Brachiopodalar Yumuşakçalar Kafadan bacaklılar Dinozorlar Balıklar Mantarlar Böcekler Kelebekler Memeliler kediler köpekgiller kurtlar köpekler sırtlangiller yunuslar ve balinalar atlar kangurugiller primatlar insanlar lemurlar deniz inekleri Bitkiler tozlayıcı aracılı Sürüngenler Örümcekler Dört üyeliler Virüsler
Organlara göre evrim	Hücreler DNA Kamçı Ökaryotlar simbiyogenez kromozom endomembran sistemi mitokondri çekirdek plastitler Hayvanlarda göz kıl kulak kemikleri sinir sistemleri beyin
Sürece göre evrim	Yaşlanma ölüm programlanmış hücre ölümü Kuşların uçuşu Biyolojik karmaşıklık Karşılıklı yardımlaşma Renkli görme primatlarda Duygular Empati Etik Gerçek sosyal yaşam Bağışıklık sistemi Metabolizma Tek eşlilik Ahlak Mozaik evrim Çok hücrelilik Eşeyli üreme Gamet farklılaşması/cinsiyetler Yaşam döngüleri/nükleer evreler Çiftleşme tipleri Mayoz Biyolojik cinsiyet belirleme Yılan zehri
Tempo ve biçimler	Tedricilik/Sıçramalı evrim/Sıçramacılık Mikromutasyon/Makromutasyon Üniformitaryanizm/Katastrofizm
Türleşme	Allopatrik Anagenez Katagenez Kladogenez Ortak türleşme Ekolojik Hibrit Ekolojik olmayan Parapatrik Peripatrik Takviye Simpatrik
Tarih	Rönesans ve Aydınlanma Çağı Türlerin transmutasyonu David Hume Tabiî Din Üzerine Diyaloglar Charles Darwin Türlerin Kökeni Paleontoloji tarihi Geçiş fosili Karışmalı kalıtım Mendel genetiği Darwinizmin tutulması Modern evrimsel sentez Moleküler evrimin tarihçesi Genişletilmiş evrimsel sentez
Felsefe	Darwinizm Alternatifler Katastrofizm Lamarkizm Ortogenez Mutasyonizm Sıçramacılık Yapısalcılık Spandrel Teistik Vitalizm Biyolojide teleoloji
Alakalı	Biyocoğrafya Ekolojik genetik Grup seçilimi Kültürel evrim Kültürel grup seçimi İkili kalıtım teorisi Hologenom evrimi teorisi Kayıp kalıtım problemi Moleküler evrim Astrobiyoloji Filogenetik Ağaç Polimorfizm Eobiont Sistematik Transgenerasyonel epigenetik kalıtım
Kategori Commons Vikiproje

Moleküler evrim nedir