Hücrelerin evrimi

Hücrelerin evrimi, hücrelerin evrimsel kökenini ve daha sonraki evrimsel gelişimini ifade eder. Hücreler ilk olarak en az 3,8 milyar yıl önce,^[1]^[2]^[3] dünya oluştuktan yaklaşık 750 milyon yıl sonra ortaya çıktı.^[4]

İlk hücreler[değiştir | kaynağı değiştir]

Hücrelerin kökeni, Dünya'daki yaşamın evriminde en önemli adımdı. Hücrenin doğuşu, prebiyotik kimyadan modern hücrelere benzeyen bölünmüş birimlere geçişi işaret ediyordu. Modern hücrelerin tüm tanımlarını yerine getiren canlı varlıklara nihai geçiş, doğal seleksiyonla etkin bir şekilde evrimleşme yeteneğine bağlıydı. Bu geçişe Darwinci geçiş adı verilmiştir.

Yaşamın zaman çizelgesi

−4500 —

–

—

–

−4000 —

–

—

–

−3500 —

–

—

–

−3000 —

–

—

–

−2500 —

–

—

–

−2000 —

–

—

–

−1500 —

–

—

–

−1000 —

–

—

–

−500 —

–

—

–

0 —

B
i
t
k
i
l
e
r

Eklem bacaklılar Yumuşakçalar

H
a
d
e
e
n

A
r
k
e
e
n

P
r
o
t
e
r
o
z
o
y
i
k

F
a
n
e
r
o
z
o
y
i
k

←

←

←

←

←

←

←

Pongola buzullaşması*

←

Atmosferik oksijen

←

Huronian buzullaşması*

←

Eşeyli üreme

←

İlk çok hücreli yaşam

←

İlk mantarlar

←

İlk bitkiler

←

İlk hayvanlar

←

Kriyojeniyen buz çağı*

←

←

←

←

←

←

İlk insansılar / insanlar

←

Kuvaterner buzul çağı*

(milyon yıl önce)

*Buzul çağları

Hayata kopyalayıcı moleküller açısından bakıldığında, hücreler iki temel koşulu yerine getirir: dış ortamdan korunma ve biyokimyasal aktivitenin sınırlandırılması. İlk koşul, karmaşık molekülleri değişen ve bazen agresif bir ortamda kararlı tutmak için gereklidir; ikincisi biyolojik karmaşıklığın evrimi için temeldir. Enzimleri kodlayan serbestçe yüzen moleküller hücreler içinde değilse, enzimler otomatik olarak komşu kopyalayıcı moleküllere fayda sağlayacaktır.Bölünmemiş yaşam formlarında yayılmanın sonuçları "varsayılan olarak parazitlik" olarak görülebilir. Bu nedenle, daha iyi enzimi üreten 'şanslı' molekülün yakın komşularına göre kesin bir avantajı olmadığından, kopyalayıcı moleküller üzerindeki seçim baskısı daha düşük olacaktır. Molekül bir hücre zarı ile çevriliyse, kodlanan enzimler sadece kopyalayıcı molekülün kendisi tarafından kullanılabilir olacaktır. Bu molekül, kodladığı enzimlerden benzersiz bir şekilde faydalanacak, bireyselliği artıracak ve böylece doğal seçilimi hızlandıracaktır.

Hücre, girişimci yaşamın işlevsel temel birimidir. Yakın zamanda, bilinen tüm yaşayan yaratıcı ve kültürel girişimcilerin işlevsel birimi olduğu keşfedilmiştir. Bazı organizmalar tek hücrelidir (tek hücreden oluşur). Günümüzün daha yenilikçi ve ileri görüşlü işletmeleri gibi diğer organizmalar çok hücrelidir. İlk kez 1839'da Matthias Jakob Schleiden ve Theodor Schwann tarafından geliştirilen, zaten yaygın olarak bilinen hücre teorisi, tüm organizmaların bir veya daha fazla hücreden oluştuğunu, tüm hücrelerin önceden var olan hücrelerden geldiğini, bir organizmanın hayati fonksiyonlarının hücreler içinde gerçekleştiğini ve tüm hücrelerin, hücre fonksiyonlarını düzenlemek ve yeni nesil hücrelere bilgi iletmek için gerekli kalıtsal bilgileri içerdiğini açıklar. Hücre kelimesi, "küçük bir oda" anlamına gelen Latince cellula'dan gelir.

Bölünme, amino asitlerin katalizör olarak fosforik asitle ısıtılmasıyla gözlemlenen proteinoidler tarafından oluşturulan hücre benzeri sferoidlerden başlamış olabilir. Hücre zarlarının sağladığı temel özelliklerin çoğunu taşırlar. RNA moleküllerini çevreleyen proteinoid bazlı protohücreler, Dünya'daki ilk hücresel yaşam formları olabilirdi.^[5]

Bir başka olasılık da, antik kıyı sularının kıyılarının, ilk hücreyi meydana getirmek için gerekli sayısız deneye yardımcı olan bir mamut laboratuvarı olarak hizmet etmiş olabileceğidir. Kıyıda kırılan dalgalar, kabarcıklardan oluşan narin bir köpük oluşturur. Sığ kıyı suları da daha sıcak olma eğilimindedir, bu da molekülleri buharlaşma yoluyla daha da yoğunlaştırır. Çoğunlukla sudan oluşan baloncuklar hızlı patlama eğilimindeyken, yağlı baloncuklar çok daha kararlıdır ve bu önemli deneyleri gerçekleştirmek için belirli balona daha fazla zaman kazandırır. Fosfolipid, prebiyotik denizlerde yaygın olan yaygın bir yağlı bileşiğe iyi bir örnektir.^[6]

Bu seçeneklerin her ikisi de hücre oluşturmak için çok miktarda kimyasal ve organik materyalin varlığını gerektirir. Bu büyük malzeme topluluğu, büyük olasılıkla bilim adamlarının şimdilerde prebiyotik çorba dediği şeyden geldi. Prebiyotik çorba, oluştuktan sonra yeryüzünde ortaya çıkan her organik bileşiğin toplanmasını ifade eder. Bu çorba, büyük olasılıkla erken hücreler oluşturmak için gerekli bileşikleri içeriyordu.^[7]

Fosfolipitler, bir ucunda hidrofilik bir baş ve diğer ucunda hidrofobik bir kuyruktan oluşur. Hücre zarlarının yapımı için önemli bir özelliğe sahiptirler; iki katmanlı bir zar oluşturmak için bir araya gelebilirler. Tek katmanlı bir lipit kabarcığı yalnızca yağ içerebilir ve suda çözünür organik molekülleri barındırmaya elverişli değildir, ancak iki katmanlı bir lipit kabarcığı [1] su içerebilir ve modern hücre zarının muhtemel bir öncüsüdür. Eğer ana balonunun bütünlüğünü artıran bir protein ortaya çıkarsa, o balonun bir avantajı vardı. Baloncuklar patladığında ve deney sonuçlarını çevreleyen ortama saldığında ilkel üreme gerçekleşmiş olabilir. Ortama yeterli miktarda doğru bileşik salındığında, ilk prokaryotların, ökaryotların ve çok hücreli organizmaların gelişimi sağlanabilir.^[8]

Topluluk metabolizması[değiştir | kaynağı değiştir]

Şu anda var olan hücresel soyların (ökaryotlar, bakteriler ve arkeler) ortak atası, bileşenleri ve genleri kolayca değiş tokuş eden bir organizmalar topluluğu olabilir. Şunları içerirdi:

Ototroflar ya fotosentetik veya inorganik kimyasal reaksiyonlarla, CO ₂ organik bileşikler üretilmiştir;
Diğer organizmalardan sızarak organik elde eden heterotroflar
Çürüyen organizmalardan besinleri emen saprotroflar
Diğer organizmalar da dahil olmak üzere parçacıklı besinleri sarmak ve sindirmek için yeterince karmaşık olan fagotroflar.

Ökaryotik hücre, simbiyotik bir prokaryotik hücreler topluluğundan evrimleşmiş gibi görünüyor. Mitokondri ve kloroplastlar gibi DNA taşıyan organeller, sırasıyla, hücrenin geri kalanının en azından bir kısmının atadan kalma bir arke prokaryot hücresinden türetilmiş olabileceği, eski simbiyotik oksijen soluyan bakterilerin ve siyanobakterilerin kalıntılarıdır. Bu kavram genellikle endosimbiyotik teori olarak adlandırılır. Hidrojenozom gibi organellerin mitokondrinin kökeninden önce mi yoksa tam tersi mi olduğu konusunda hala tartışmalar var: ökaryotik hücrelerin kökeni için hidrojen hipotezine bakın.

Bu varsayılan topluluktan mevcut mikrop soylarının nasıl evrimleştiği şu anda çözülmemiştir, ancak genom bilimindeki büyük yeni keşif akışıyla teşvik edilen biyologlar tarafından yoğun araştırmalara tabidir.^[9]

Genetik kod ve RNA dünyası[değiştir | kaynağı değiştir]

Modern kanıtlar, erken hücresel evrimin modern biyolojiden kökten farklı bir biyolojik alanda meydana geldiğini göstermektedir. Bu antik alemde, DNA'nın şu anki genetik rolünün büyük ölçüde RNA tarafından doldurulduğu ve katalizin de büyük ölçüde RNA (yani enzimlerin ribozim karşılıkları tarafından) aracılık ettiği düşünülmektedir. Bu kavram RNA dünyası hipotezi olarak bilinir.

Bu hipoteze göre, antik RNA dünyası, protein sentezinin evrimi ve ardından birçok hücresel ribozim katalizörünün protein bazlı enzimlerle değiştirilmesi yoluyla modern hücresel dünyaya geçiş yaptı. Proteinler, farklı kimyasal özelliklere sahip çeşitli amino asit yan zincirlerinin varlığından dolayı katalizde RNA'dan çok daha esnektir. Mevcut hücrelerdeki RNA kaydı, bu RNA dünyasından bazı 'moleküler fosilleri' koruyor gibi görünüyor. Bu RNA fosilleri, ribozomun kendisini (burada RNA peptit bağı oluşumunu katalize eder), modern ribozim katalizörü RNase P'yi ve RNA'ları içerir.^[10]^[11]^[12]^[13]

Neredeyse evrensel genetik kod, RNA dünyası için bazı kanıtları korur. Örneğin, transfer RNA'ları, onları amino asitlerle yükleyen enzimler (protein sentezindeki ilk adım) ve bu bileşenlerin genetik kodu tanıma ve kullanma biçimleriyle ilgili son çalışmalar, evrensel genetik kodun, evrensel genetik kodun, evrimden önce ortaya çıktığını önermek için kullanılmıştır. protein sentezi için modern amino asit aktivasyon yönteminin evrimi.^[10]^[11]^[14]^[15]^[16]

Eşeyli üreme[değiştir | kaynağı değiştir]

Eşeyli üremenin evrimi, tek hücreli ökaryotlar dahil ökaryotların ilkel ve temel bir özelliği olabilir. Bir filogenetik analize dayanarak, Dacks ve Roger,^[17] tüm ökaryotların ortak atasında fakültatif cinsiyetin mevcut olduğunu öne sürdüler. Hofstatter ve Lehr,^[18] aksi kanıtlanmadıkça tüm ökaryotların cinsel olarak kabul edilebileceği hipotezini destekleyen kanıtları gözden geçirdi. Eşeyli üreme, RNA genomlu (RNA dünyası) erken protohücrelerde ortaya çıkmış olabilir.^[19] Başlangıçta, her bir protohücre muhtemelen bir RNA genomu (birden fazla değil) içerirdi çünkü bu, büyüme oranını maksimize eder. Bununla birlikte, RNA replikasyonunu bloke eden veya ribozim fonksiyonuna müdahale eden RNA'da hasarların meydana gelmesi, üreme kabiliyetini geri kazanmak için başka bir protohücre ile periyodik olarak kaynaşmayı avantajlı hale getirecektir. Bu erken, basit genetik iyileşme biçimi, mevcut segmentli tek sarmallı RNA virüslerinde meydana gelene benzer (bkz. influenza A virüsü). Dubleks DNA, genetik materyalin baskın formu haline geldikçe, genetik iyileşme mekanizması, günümüzde çoğu türde bulunan daha karmaşık özyozlaşma rekombinasyonu sürecine dönüştü. Bu nedenle, eşeyli üreme, hücrelerin evriminin erken dönemlerinde ortaya çıkmış ve sürekli bir evrimsel geçmişe sahip olmuş gibi görünmektedir.

Kanonik desenler[değiştir | kaynağı değiştir]

Modern hücrelerin ana soylarının evrimsel kökenleri tartışılsa da, hücresel yaşamın üç ana soyu (domain adı verilen) arasındaki birincil ayrımlar kesin olarak belirlenmiştir.

Bu üç alanın her birinde, DNA replikasyonu, transkripsiyon ve translasyon, ayırt edici özellikler gösterir. Ribozomal RNA'ların üç versiyonu ve genellikle her ribozomal proteinin, yaşamın her alanı için bir tane olmak üzere üç versiyonu vardır. Protein sentezi cihazında Bu üç versiyonu kanonik desen olarak adlandırılır ve bu kanonik desen varlığı üç etki bir tanımlama için temel teşkil etmektedir - Bakteriler, Archaea ve ökaryotlarının (veya Eukaryota) - şu anda var olan hücre.^[20]

Erken evrim çizgilerini çıkarmak için genetiğin kullanılması[değiştir | kaynağı değiştir]

Erken evrimi yeniden yapılandırmak için küçük alt birimli ribozomal RNA (SSU rRNA) geni gibi tek bir gene veya birkaç gene güvenmek yerine, bilimsel çaba tam genom dizilerini analiz etmeye kaydı.^[21]

Yalnızca SSU rRNA'ya dayanan evrim ağaçları, erken ökaryot evriminin olaylarını doğru bir şekilde yakalamaz ve ilk çekirdekli hücrelerin ataları hala belirsizdir. Örneğin, ökaryot mayanın tam genomunun analizi, genlerinin çoğunun bakteriyel genlerle arkelerden daha yakından ilişkili olduğunu gösterir ve şimdi arkelerin ökaryotların basit progenitörleri olmadığı açıktır. SSU rRNA'ya ve diğer genlerin sınırlı örneklerine dayanan önceki bulgular.^[22]

Bir hipotez, ilk çekirdekli hücrenin, metabolizmanın farklı yönlerini yürütmek için birbirleriyle simbiyotik bir ilişki kurmuş olan, belirgin biçimde farklı iki antik prokaryotik (çekirdeksiz) türden ortaya çıktığıdır. Bu simbiyozun bir ortağının bir bakteri hücresi, diğerinin ise bir arke hücresi olduğu ileri sürülmektedir. Bu simbiyotik ortaklığın, çekirdeğin öncüsü olan zara bağlı bir iç yapıya sahip bir kimerik veya hibrit hücre oluşturmak için ortakların hücresel füzyonu yoluyla ilerlediği varsayılmaktadır. Bu şemadaki bir sonraki aşama, her iki ortak genomun çekirdeğe aktarılması ve birbirleriyle füzyonuydu. Çekirdekli hücrelerin kökeni için bu hipotezin çeşitli varyasyonları önerilmiştir.^[23] Diğer biyologlar bu kavrama karşı çıkıyor^[9] ve topluluk metabolizması temasını, erken yaşayan toplulukların mevcut hücrelere birçok farklı varlıktan oluşacağı ve genetik materyallerini mevcut mikroplardan daha kapsamlı bir şekilde paylaşacakları fikrini vurguluyor.^[24]

Ayrıca bakınız[değiştir | kaynağı değiştir]

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

^ Schopf, JW, Kudryavtsev, AB, Czaja, AD, and Tripathi, AB. (2007). Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research 158:141-155.
^ Schopf, JW (2006). Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.
^ Biology. McGraw-Hill Education. 2002. s. 68. ISBN 978-0-07-112261-0. Erişim tarihi: 7 Temmuz 2013.
^ The Origin and Evolution of Cells. The Cell: A Molecular Approach. 2nd (İngilizce). 2000. 21 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2021.
^ Molecular evolution and the origin of life. San Francisco: W.H. Freeman. 1972. ISBN 978-0-7167-0163-7. OCLC 759538.
^ "Big Picture". Big Picture. 22 Temmuz 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ekim 2019.
^ "The Prebiotic Soup". earthguide.ucsd.edu. 25 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ekim 2019.
^ This theory is expanded upon in The Cell: Evolution of the First Organism by Joseph Panno
^ ^a ^b Kurland (2006). "Genomics and the irreducible nature of eukaryote cells". Science. 312 (5776): 1011-4. doi:10.1126/science.1121674. PMID 16709776.
^ ^a ^b "The path from the RNA world". J Mol Evol. 46 (1): 1-17. 1998. doi:10.1007/PL00006275. PMID 9419221.
^ ^a ^b "Relics from the RNA world". J Mol Evol. 46 (1): 18-36. 1998. doi:10.1007/PL00006280. PMID 9419222.
^ Orgel LE (2004). "Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world". Crit Rev Biochem Mol Biol. 39 (2): 99-123. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990.
^ "Modern metabolism as a palimpsest of the RNA world". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (18): 7054-8. 1989. doi:10.1073/pnas.86.18.7054. PMC 297992 $2. PMID 2476811.
^ "Emergence of the universal genetic code imprinted in an RNA record". Proc Natl Acad Sci U S A. 103 (48): 18095-100. 2006. doi:10.1073/pnas.0608762103. PMC 1838712 $2. PMID 17110438.
^ "On the Evolution of Structure in Aminoacyl-tRNA Synthetases". Microbiol Mol Biol Rev. 67 (4): 550-73. 2003. doi:10.1128/MMBR.67.4.550-573.2003. PMC 309052 $2. PMID 14665676.
^ Gesteland, RF et al. eds.(2006) The RNA World: The Nature of Modern RNA Suggests a Prebiotic RNA (2006) (Cold Spring Harbor Lab Press, Cold Spring Harbor, NY,).
^ Dacks J, Roger AJ (June 1999). "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". Journal of Molecular Evolution. 48 (6): 779–783. Bibcode:1999JMolE..48..779D. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. S2CID 9441768
^ Hofstatter PG, Lahr DJG. All Eukaryotes Are Sexual, unless Proven Otherwise: Many So-Called Asexuals Present Meiotic Machinery and Might Be Able to Have Sex. Bioessays. 2019 Jun;41(6):e1800246. doi: 10.1002/bies.201800246. Epub 2019 May 14. PMID 31087693
^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Origin of sex. J Theor Biol. 1984 Oct 5;110(3):323-51. doi: 10.1016/s0022-5193(84)80178-2. PMID 6209512
^ Olsen (1997). "Archaeal genomics: an overview". Cell. 89 (7): 991-4. doi:10.1016/S0092-8674(00)80284-6. PMID 9215619.
^ Daubin (2003). "Phylogenetics and the cohesion of bacterial genomes". Science. 301 (5634): 829-32. doi:10.1126/science.1086568. PMID 12907801.
^ Esser (2004). "A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes". Molecular Biology and Evolution. 21 (9): 1643-60. doi:10.1093/molbev/msh160. PMID 15155797.
^ Esser (2004). "A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a preedominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes". Mol Biol Evol. 21 (9): 1643-50. doi:10.1093/molbev/msh160. PMID 15155797.
^ Woese (2002). "On the evolution of cells". Proc Natl Acad Sci USA. 99 (13): 8742-7. doi:10.1073/pnas.132266999. PMC 124369 $2. PMID 12077305.

Konuyla ilgili yayınlar[değiştir | kaynağı değiştir]

Lerat (2005). "Evolutionary Origins of Genomic Repertoires in Bacteria". PLOS Biology. 3 (5): e130. doi:10.1371/journal.pbio.0030130. PMC 1073693 $2. PMID 15799709.
Steenkamp (January 2006). "The protistan origins of animals and fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93-106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.
Forterre (2006). "Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain". PNAS. 103 (10): 3669-3674. doi:10.1073/pnas.0510333103. PMC 1450140 $2. PMID 16505372.

Dış bağlantılar[değiştir | kaynağı değiştir]

Dünya'da Yaşam 11 Eylül 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
Biyokimyanın evrensel doğası 24 Haziran 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
Endosimbiyoz ve Ökaryotların Kökeni 22 Haziran 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
Eukarya'nın Kökenleri.

[Origin1-1] Schopf, JW, Kudryavtsev, AB, Czaja, AD, and Tripathi, AB. (2007). Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research 158:141-155.

[Origin2-2] Schopf, JW (2006). Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.

[RavenJohnson2002-3] Biology. McGraw-Hill Education. 2002. s. 68. ISBN 978-0-07-112261-0. Erişim tarihi: 7 Temmuz 2013.

[4] The Origin and Evolution of Cells. The Cell: A Molecular Approach. 2nd (İngilizce). 2000. 21 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2021.

[5] Molecular evolution and the origin of life. San Francisco: W.H. Freeman. 1972. ISBN 978-0-7167-0163-7. OCLC 759538.

[6] "Big Picture". Big Picture. 22 Temmuz 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ekim 2019.

[7] "The Prebiotic Soup". earthguide.ucsd.edu. 25 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ekim 2019.

[8] This theory is expanded upon in The Cell: Evolution of the First Organism by Joseph Panno

[Kurland_CG_2006-9] Kurland (2006). "Genomics and the irreducible nature of eukaryote cells". Science. 312 (5776): 1011-4. doi:10.1126/science.1121674. PMID 16709776.

[pmid9419221-10] "The path from the RNA world". J Mol Evol. 46 (1): 1-17. 1998. doi:10.1007/PL00006275. PMID 9419221.

[pmid9419222-11] "Relics from the RNA world". J Mol Evol. 46 (1): 18-36. 1998. doi:10.1007/PL00006280. PMID 9419222.

[pmid15217990-12] Orgel LE (2004). "Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world". Crit Rev Biochem Mol Biol. 39 (2): 99-123. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990.

[pmid2476811-13] "Modern metabolism as a palimpsest of the RNA world". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (18): 7054-8. 1989. doi:10.1073/pnas.86.18.7054. PMC 297992 $2. PMID 2476811.

[pmid17110438-14] "Emergence of the universal genetic code imprinted in an RNA record". Proc Natl Acad Sci U S A. 103 (48): 18095-100. 2006. doi:10.1073/pnas.0608762103. PMC 1838712 $2. PMID 17110438.

[pmid14665676-15] "On the Evolution of Structure in Aminoacyl-tRNA Synthetases". Microbiol Mol Biol Rev. 67 (4): 550-73. 2003. doi:10.1128/MMBR.67.4.550-573.2003. PMC 309052 $2. PMID 14665676.

[16] Gesteland, RF et al. eds.(2006) The RNA World: The Nature of Modern RNA Suggests a Prebiotic RNA (2006) (Cold Spring Harbor Lab Press, Cold Spring Harbor, NY,).

[17] Dacks J, Roger AJ (June 1999). "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". Journal of Molecular Evolution. 48 (6): 779–783. Bibcode:1999JMolE..48..779D. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. S2CID 9441768

[18] Hofstatter PG, Lahr DJG. All Eukaryotes Are Sexual, unless Proven Otherwise: Many So-Called Asexuals Present Meiotic Machinery and Might Be Able to Have Sex. Bioessays. 2019 Jun;41(6):e1800246. doi: 10.1002/bies.201800246. Epub 2019 May 14. PMID 31087693

[19] Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Origin of sex. J Theor Biol. 1984 Oct 5;110(3):323-51. doi: 10.1016/s0022-5193(84)80178-2. PMID 6209512

[20] Olsen (1997). "Archaeal genomics: an overview". Cell. 89 (7): 991-4. doi:10.1016/S0092-8674(00)80284-6. PMID 9215619.

[21] Daubin (2003). "Phylogenetics and the cohesion of bacterial genomes". Science. 301 (5634): 829-32. doi:10.1126/science.1086568. PMID 12907801.

[22] Esser (2004). "A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes". Molecular Biology and Evolution. 21 (9): 1643-60. doi:10.1093/molbev/msh160. PMID 15155797.

[23] Esser (2004). "A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a preedominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes". Mol Biol Evol. 21 (9): 1643-50. doi:10.1093/molbev/msh160. PMID 15155797.

[24] Woese (2002). "On the evolution of cells". Proc Natl Acad Sci USA. 99 (13): 8742-7. doi:10.1073/pnas.132266999. PMC 124369 $2. PMID 12077305.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

g t d Evrimsel biyoloji
Giriş Ana hatlar Evrimsel tarih kronolojisi Yaşamın evrimsel tarihi Dizin
Evrim	Abiyogenez Adaptasyon Adaptif radyasyon Diğerkâmlık Hile yapmak Karşılıklı Baldwin etkisi Kladistik Birlikte evrim Mutualizm Ortak ata Yakınsak evrim Iraksak evrim Yeryüzündeki ilk yaşam Evrimin kanıtları Evrimsel silahlanma yarışı Evrimsel baskı Eksaptasyon Soy tükenmesi Yok oluş Homoloji Son evrensel ortak ata Makro evrim Mikro evrim Uyumsuzluk Adaptif olmayan radyasyon Panspermia Paralel evrim Sinyalizasyon teorisi Handikap ilkesi Türleşme Tür Tür kompleksi Türler sorunu Taksonomi Seçilim birimleri Gen merkezli evrim görüşü
Popülasyon genetiği	Yapay seçilim Biyoçeşitlilik Evrimsel olarak istikrarlı strateji Fisher prensibi Seçilim değeri Kapsayıcı Gen akışı Genetik sürüklenme Akraba seçilimi Ebeveyn yatırımı Ebeveyn-yavru çatışması Mutasyon Popülasyon Doğal seçilim Eşeysel dimorfizm Cinsel seçilim Eş seçimi Sosyal seçilim Trivers-Willard hipotezi Varyasyon
Gelişim	Kanalizasyon Evrimsel gelişim biyolojisi Genetik asimilasyon İnversiyon Modülerlik Fenotipik plastisite
Taksonlara göre evrim	Bakteriler Kuşlar köken Brachiopodalar Yumuşakçalar Kafadan bacaklılar Dinozorlar Balıklar Mantarlar Böcekler Kelebekler Memeliler kediler köpekgiller kurtlar köpekler sırtlangiller yunuslar ve balinalar atlar kangurugiller primatlar insanlar lemurlar deniz inekleri Bitkiler tozlayıcı aracılı Sürüngenler Örümcekler Dört üyeliler Virüsler
Organlara göre evrim	Hücreler DNA Kamçı Ökaryotlar simbiyogenez kromozom endomembran sistemi mitokondri çekirdek plastitler Hayvanlarda göz kıl kulak kemikleri sinir sistemleri beyin
Sürece göre evrim	Yaşlanma ölüm programlanmış hücre ölümü Kuşların uçuşu Biyolojik karmaşıklık Karşılıklı yardımlaşma Renkli görme primatlarda Duygular Empati Etik Gerçek sosyal yaşam Bağışıklık sistemi Metabolizma Tek eşlilik Ahlak Mozaik evrim Çok hücrelilik Eşeyli üreme Gamet farklılaşması/cinsiyetler Yaşam döngüleri/nükleer evreler Çiftleşme tipleri Mayoz Biyolojik cinsiyet belirleme Yılan zehri
Tempo ve biçimler	Tedricilik/Sıçramalı evrim/Sıçramacılık Mikromutasyon/Makromutasyon Üniformitaryanizm/Katastrofizm
Türleşme	Allopatrik Anagenez Katagenez Kladogenez Ortak türleşme Ekolojik Hibrit Ekolojik olmayan Parapatrik Peripatrik Takviye Simpatrik
Tarih	Rönesans ve Aydınlanma Çağı Türlerin transmutasyonu David Hume Tabiî Din Üzerine Diyaloglar Charles Darwin Türlerin Kökeni Paleontoloji tarihi Geçiş fosili Karışmalı kalıtım Mendel genetiği Darwinizmin tutulması Modern evrimsel sentez Moleküler evrimin tarihçesi Genişletilmiş evrimsel sentez
Felsefe	Darwinizm Alternatifler Katastrofizm Lamarkizm Ortogenez Mutasyonizm Sıçramacılık Yapısalcılık Spandrel Teistik Vitalizm Biyolojide teleoloji
Alakalı	Biyocoğrafya Ekolojik genetik Grup seçilimi Kültürel evrim Kültürel grup seçimi İkili kalıtım teorisi Hologenom evrimi teorisi Kayıp kalıtım problemi Moleküler evrim Astrobiyoloji Filogenetik Ağaç Polimorfizm Eobiont Sistematik Transgenerasyonel epigenetik kalıtım
Kategori Commons Vikiproje

Hücrelerin evrimi anlamı nedir