Dictyostelium

*Dictyostelium*
Dictyostelium
	Dictyostelium meyve veren gövdeler
Biyolojik sınıflandırma
lem:	Protozoa
Şube:	Mycetozoa
Sınıf:	Dictyosteliomycetes
Takım:	Dictyosteliales
Familya:	Dictyosteliaceae
Cins:	Dictyostelium; Bref.
Tip tür
	Dictyostelium mucoroides Brefeld 1869
Sinonimler
	Heterosphondylium Traub 1977 nom. nud. non Nägeli 1862; Hyalostilbum Oudemans 1885;

Kasılma vakuolünü gösteren tek amipli *Dictyostelium* hücresi

Dictyostelium, tek ve çok hücreli ökaryotik, fagotrofik bakteri yiyenlerden (bakterivor) oluşan bir cins'tir. Her ne kadar Protista olsalar ve hiçbir şekilde mantar olmasalar da, geleneksel olarak "balçık küf'leri" olarak bilinirler. Çoğu karasal ekosistemde toprağın normal ve sıklıkla bol miktarda bulunan bir bileşeni mikroflora olarak bulunurlar ve topraktaki dengeli bakteri nüfuslarının korunmasında önemli rol oynarlar.^[1]^[2]

Dictyostelium cinsi, hücresel balçık küfleri veya sosyal amip olarak adlandırılan takım Dictyosteliida içerisinde yer alır. Sırayla Mycetozoa alt filumunda sıralanır. Takımın üyeleri, hem tek hücrelilik hem de çok hücrelilik yönlerine sahip oldukları için biyolojide teorik olarak büyük ilgi duyulan Protista'lardır. Bağımsız fazlarındaki tek tek hücreler, organik döküntülerde veya nemli topraklarda ve mağaralarda yaygındır. Bu aşamada amiptirler. Tipik olarak amip hücreleri ayrı ayrı büyür ve bağımsız olarak dolaşarak esas olarak bakterilerle beslenir. Ancak açlığın ardından çok hücreli yapılar oluşturmak üzere etkileşime girerler. Yaklaşık 100.000 hücreye kadar olan gruplar, siklik AMP (cAMP) veya glorin gibi kemo-çekici maddeleri serbest bırakarak birbirlerine sinyal verir. Daha sonra hücre dışı bir matris ile çevrelenen bir bütün oluşturmak için kemotaksis ile birleşirler. Birleşmiş küme, hücrelerin ayrı ayrı nihai yapının farklı bileşenlerine farklılaştığı, meyve veren bir gövde oluşturur.^[3] Bazı türlerde, tüm küme, sonunda meyve veren bir gövde oluşturmadan önce, sürü veya "sümüklüböcek" olarak bilinen bir yapı oluşturarak toplu olarak hareket edebilir. Diferansiyel hücre sınıflandırması, model oluşumu, uyaranın neden olduğu gen ifadesi ve hücre tipi düzenleme gibi temel gelişim süreçleri Dictyostelium ve metazoanlar için ortaktır.

Keşif[değiştir | kaynağı değiştir]

Hücresel cıvık küfün, 1869'da Brefeld tarafından keşfedilmesinden sonra eskiden mantar olduğu düşünülüyordu. Bazı yönlerden mantarlara benzeseler de Protista krallığına dahil olmuşlardır.^[4] Tek tek hücreler hareketleri ve beslenmeleri açısından küçük amiplere benzerler ve bu nedenle miksamoebae denilirler. Türün üzerinde en çok çalışılanı Dictyostelium discoideum'dur.

Özellikler[değiştir | kaynağı değiştir]

Bu haploid (tek kromozomlu) sosyal amip, yaşamının büyük bir bölümünde bitkisel bir döngüden geçer, topraktaki bakterileri besler ve periyodik olarak mitotik olarak bölünür. Yiyecek kıt olduğunda ya cinsel döngü ya da sosyal döngü başlar. Sosyal döngü altında, binlerce amip cAMP'ye yanıt olarak toplanır ve ışığa doğru hareket eden hareketli bir sümüklüböcekimsi yapı oluşturur. Sonuçta bu sümüklüböcekimsi yapı, hücrelerin yaklaşık %20'sinin öldüğü ve kalan hücreleri sporlanma ve dağılma için daha iyi bir yere kaldırmak üzere meyve veren bir gövde oluşturur. Heterotalik veya homotallik suşlar, bakteriyel besin kaynakları açısından aç bırakıldıklarında ve karanlık, nemli koşullara maruz kaldıklarında, bir diploid zigot oluşumuyla sonuçlanan cinsel gelişime uğrayabilirler.^[5] Heterotalik çiftleşme en iyi D. discoideum'da ve homotalik çiftleşme en iyi Dictyostelium mucoroides'de (DM7 suşu) incelenmiştir. Heterotallik cinsel döngüde, amipler cAMP ve cinsiyet feromonlarına yanıt olarak toplanır ve zıt çiftleşme tipindeki iki hücre birleşir ve ardından çekilen diğer hücreleri tüketmeye başlar. Av hücrelerinin bir kısmı tüketilmeden önce tüm grubun etrafında bir selüloz duvarı oluşturur. Yamyamlık tamamlandığında, dev diploid hücre, sonunda yeniden birleşme ve mayoz bölünmeye uğrayan^[6] ve yüzlerce rekombinantı yumurtadan çıkaran dayanıklı bir makrokist olur.^[7]^[8] D. mucoroides (DM7) homotalik çiftleşmede, hücreler etilen tarafından cinsel gelişime yönlendirilir.^[5] Bilim insanları ayrıca kolektif hücre göçünün, çok hücreli aşamalarda cAMP salınımları olmadan da gerçekleşebileceğini buldular ve bu ilginç fenomeni yorumlamak için yeni modeller önerildi.^[9]

Sosyal özellikler[değiştir | kaynağı değiştir]

Profesör John Tyler Bonner (1920-2019) tüm hayatını cıvık mantarları araştırmak için harcadı ve 1940'larda yaşam döngüsünü göstermek için bir dizi büyüleyici film yaptı ve çoğunlukla D. discoideum üzerinde çalıştı. Videolardaki zeka, tekil hücrelerin ayrıldıktan sonra hücresel bir kütle halinde yeniden gruplanmasıyla gözlemlenir gibi görünür. Hızlandırılmış film izleyicileri büyüledi. Gerçekten de Bonner konferanslar verirken filmin "her zaman gösteriyi çaldığını" belirtti.^[10] Video YouTube'dan izllenebilir.^[11]

Organizmalar bir araya geldiğinde kitle genetik olarak farklı hücrelerden oluşur. Doğal seçilim yoluyla, hangi organizmanın genetik bilgisinin gelecek nesillerde bulunacağı belirlenir. Çatışma, kimera sporlarında genetik olarak farklı iki klonun eşit olmayan temsilleri, göç eden kimeralarda görülen işlevsellik azalması ve diğerlerini genetik bilgi çıktısını durdurmaya zorlayan hücrelerden yapılmış gibi görünen, zehire benzer, farklılaşma uyarıcı faktör (DIF) sistemi ile kanıtlanır.^[12]

Türler[değiştir | kaynağı değiştir]

Dictyosteliumun taksonomisi karmaşıktır. Ayrıca yaşam döngüsü aşamalarındaki farklı formlar ve benzer Polysphondylium türleri nedeniyle de karıştırılır. Aşağıda bildirilen bazı örnekler verilmiştir.^[13]

Dictyostelium annularibasimum Li, Liu & Zhao 2016
Dictyostelium arabicum Hagiwara 1991
Dictyostelium barbarae Stephenson et al. 2019
Dictyostelium culliculosum Li & He 2008
Dictyostelium dichotomum Vadell & Cavender 2007
Dictyostelium germanicum Cavender et al. 1995
Dictyostelium globisporum Li & Liu 2011
Dictyostelium insulinativitatis Stephenson et al. 2019
Dictyostelium irregularis Olive et al. 1967
Dictyostelium magnum Hagiw. 1983
Dictyostelium microsorocarpum Li & He 2010
Dictyostelium roseum van Tieghem 1880
Dictyostelium vermiformum Vadell & Cavender 2007
Dictyostelium ammophilum Romeralo et al. 2010 ex Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
Dictyostelium aureocephalum Hagiwara 1991
Dictyostelium aureum Olive 1901
Dictyostelium austroandinum Vadell et al. 2011
Dictyostelium barbibulus Perrigo & Romeralo 2013
Dictyostelium brefeldianum Hagiw. 1984
Dictyostelium brevicaule Olive 1901
Dictyostelium brunneum Kawabe 1982
Dictyostelium capitatum Hagiwara 1983
Dictyostelium chordatum Vadell et al. 2011
Dictyostelium citrinum Vadell et al. 1995
Dictyostelium clavatum Hagiwara 1992
Dictyostelium crassicaule Hagiwara 1984
Dictyostelium dimigraformum Cavender 1970
Dictyostelium discoideum Raper 1935^[14]
Dictyostelium firmibasis Hagiwara 1971
Dictyostelium gargantuum Vadell et al. 2011
Dictyostelium giganteum Singh 1947
Dictyostelium implicatum Hagiwara 1984
Dictyostelium intermedium Cavender 1976
Dictyostelium leptosomopsis Vadell et al. 2011
Dictyostelium leptosomum Cavender et al. 2002
Dictyostelium longosporum Hagiwara 1983
Dictyostelium macrocephalum Hagiwara 1985
Dictyostelium medium Hagiwara 1992
Dictyostelium mucoroides Brefeld 1869
Dictyostelium pseudobrefeldianum Hagiwara 1996
Dictyostelium purpureum Olive 1901
Dictyostelium quercibrachium Cavender et al. 2002
Dictyostelium robustum Hagiwara 1996
Dictyostelium rosarium Raper & Cavender 1968
Dictyostelium septentrionale Cavender 1978
Dictyostelium sphaerocephalum (Oudem. 1885) Saccardo, Marchal & Marchal 1885
Dictyostelium valdivianum Vadell et al. 2011

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

^ Landolt. C. (2006) Dictyostelid Cellular Slime Molds from Caves. Journal of Cave and Karst studies v. 68 no. 1 pp. 22-26.
^ Pears, Catherine J.; Gross, Julian D. (1 Mart 2021). "Microbe Profile: Dictyostelium discoideum: model system for development, chemotaxis and biomedical research". Microbiology (İngilizce). 167 (3). doi:10.1099/mic.0.001040. ISSN 1350-0872. PMID 33646931. 14 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.
^ "About Dictyostelium". dictybase.org. 16 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.
^ Kessin, R (2001). 0-521-58364-0.
^ ^a ^b O'Day DH, Keszei A (May 2012). "Signalling and sex in the social amoebozoans". Biol Rev Camb Philos Soc. 87 (2): 313-29. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID 21929567.
^ Macinnes MA, Francis D. Meiosis in Dictyostelium mucoroides. Nature. 1974 Sep 27;251(5473):321-4. doi: 10.1038/251321a0. PMID 4473717
^ "Dictyostelium". www.ruf.rice.edu. 31 Ağustos 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.
^ "dictyBase Home". dictybase.org. 8 Eylül 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.
^ Ueda, Masahiro; Masato Yasui; Morimoto, Yusuke V.; Hashimura, Hidenori (24 Ocak 2019). "Collective cell migration of Dictyostelium without cAMP oscillations at multicellular stages". Communications Biology (İngilizce). 2 (1): 34. doi:10.1038/s42003-018-0273-6. ISSN 2399-3642. PMC 6345914 $2. PMID 30701199.
^ "The Embryo Project Encyclopedia". 14 Mart 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Temmuz 2011.
^ Archived at Ghostarchive and the Wayback Machine: Princeton University (22 Ocak 2010). "John Bonner's slime mold movies". 25 Aralık 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi – YouTube vasıtasıyla.
^ Strassmann, Joan E.; Queller, David C. (May 2011). "How social evolution theory impacts our understanding of development in the social amoeba Dictyostelium". Development, Growth & Differentiation. 53 (4): 597-607. doi:10.1111/j.1440-169X.2011.01272.x. ISSN 1440-169X. PMID 21585362.
^ Sheikh, Sanea; Thulin, Mats; Cavender, James C; Escalante, Ricardo; Kawakami, Shin-ichi; Lado, Carlos; Landolt, John; Nanjundiah, Vidyanand; Queller, David; Strassmann, Joan; Spiegel, Frederick W.; Stephenson, Steve; Vadell, Eduardo M; Baldauf, Sandra (24 Kasım 2017). "A New Classification of the Dictyostelids". Protists. 169 (1): 1-28. doi:10.1016/j.protis.2017.11.001. PMID 29367151.
^ Raper, K.B. (1935). "Dictyostelium discoideum, a new species of slime mold from decaying forest leaves". Journal of Agricultural Research. 50: 135-147. 8 Aralık 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Aralık 2017.

[1] Landolt. C. (2006) Dictyostelid Cellular Slime Molds from Caves. Journal of Cave and Karst studies v. 68 no. 1 pp. 22-26.

[2] Pears, Catherine J.; Gross, Julian D. (1 Mart 2021). "Microbe Profile: Dictyostelium discoideum: model system for development, chemotaxis and biomedical research". Microbiology (İngilizce). 167 (3). doi:10.1099/mic.0.001040. ISSN 1350-0872. PMID 33646931. 14 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.

[3] "About Dictyostelium". dictybase.org. 16 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.

[4] Kessin, R (2001). 0-521-58364-0.

[pmid21929567-5] O'Day DH, Keszei A (May 2012). "Signalling and sex in the social amoebozoans". Biol Rev Camb Philos Soc. 87 (2): 313-29. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID 21929567.

[6] Macinnes MA, Francis D. Meiosis in Dictyostelium mucoroides. Nature. 1974 Sep 27;251(5473):321-4. doi: 10.1038/251321a0. PMID 4473717

[7] "Dictyostelium". www.ruf.rice.edu. 31 Ağustos 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.

[8] "dictyBase Home". dictybase.org. 8 Eylül 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Aralık 2023.

[9] Ueda, Masahiro; Masato Yasui; Morimoto, Yusuke V.; Hashimura, Hidenori (24 Ocak 2019). "Collective cell migration of Dictyostelium without cAMP oscillations at multicellular stages". Communications Biology (İngilizce). 2 (1): 34. doi:10.1038/s42003-018-0273-6. ISSN 2399-3642. PMC 6345914 $2. PMID 30701199.

[10] "The Embryo Project Encyclopedia". 14 Mart 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Temmuz 2011.

[11] Archived at Ghostarchive and the Wayback Machine: Princeton University (22 Ocak 2010). "John Bonner's slime mold movies". 25 Aralık 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi – YouTube vasıtasıyla.

[12] Strassmann, Joan E.; Queller, David C. (May 2011). "How social evolution theory impacts our understanding of development in the social amoeba Dictyostelium". Development, Growth & Differentiation. 53 (4): 597-607. doi:10.1111/j.1440-169X.2011.01272.x. ISSN 1440-169X. PMID 21585362.

[13] Sheikh, Sanea; Thulin, Mats; Cavender, James C; Escalante, Ricardo; Kawakami, Shin-ichi; Lado, Carlos; Landolt, John; Nanjundiah, Vidyanand; Queller, David; Strassmann, Joan; Spiegel, Frederick W.; Stephenson, Steve; Vadell, Eduardo M; Baldauf, Sandra (24 Kasım 2017). "A New Classification of the Dictyostelids". Protists. 169 (1): 1-28. doi:10.1016/j.protis.2017.11.001. PMID 29367151.

[14] Raper, K.B. (1935). "Dictyostelium discoideum, a new species of slime mold from decaying forest leaves". Journal of Agricultural Research. 50: 135-147. 8 Aralık 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Aralık 2017.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

Dictyostelium nedir?, Dictyostelium anlamı nedir?, Dictyostelium ne demektir?